same-sense codons: codones sinónimos.
synonymous codon.

Sanger method: método de Sanger.
→ ENZYMATIC SEQUENCING METHOD

satellite DNA : ADN satélite.
ADN del genoma eucariota sin función conocida, formado por unidades repetidas en serie —no hay consenso en cuanto a la longitud de estas unidades; según algunas fuentes varían de 5 a 200 pares de bases— y pueden llegar a ocupar un espacio de hasta cientos de miles de pares de bases e incluso mayor, lo que otorga a este ADN propiedades únicas, por ejemplo, la de poder identificarlo como una fracción separada de la banda principal de ADN en un gradiente de densidad en cloruro de cesio, de allí la denominación de «satélite» (no obstante, en los seres humanos, no todas estas secuencias se distinguen como una banda separada en un gradiente de densidad, tal es el caso del ADN satélite alfa y del ADN alfoide, que constituye el grueso de la heterocromatina centromérica en todos los cromosomas humanos). Representa más del 10 % del genoma eucariota. Se ubica sobre todo en los centrómeros y los telómeros de los cromosomas. Véanse highly repetitive DNA, microsatellite y minisatellite.

satellite RNA : ARN satélite.
Pequeña molécula de ARN (aunque de tamaño superior a 350 nt) que en las plantas vasculares se encapsida con otros virus; también se conoce con el nombre de «virusoide».

satellite virus : virus satélite.
Virus defectuoso que necesita de otro virus (por lo general del mismo género) para poder multiplicarse y encapsidarse.

scRNA : ARNcp.
small cytoplasmic RNA.

scRNP : RNPcp.
small cytoplasmic ribonucleoprotein

scyrp : scirp.
Voz coloquial derivada del acrónimo inglés scRNP (small cytoplasmic ribonucleoprotein).

Sec61: Sec61.
Complejo constituido por tres clases de polipéptidos transmembranarios (Sec61p, Sec61ß y Sec61g) que forman el canal del traslocón propiamente dicho. Cuando la secuencia señal ingresa en el traslocón, el ribosoma se une firmemente a Sec61, de modo que el poro no queda expuesto al citoplasma. Véase translocon.

second site mutation: mutación supresora intragénica.
supressor mutation.

sequence motif: motivo secuencial.
motif.

self-splicing : autoempalme, autoayuste.
Empalme o ayuste en el que el propio ARN actúa de catalizador y, por consiguiente, no requiere la actividad de enzimas proteicas. Véase ribozyme.

selfish DNA : ADN redundante.
junk DNA.

sense codon: codón codificante.
Codón que codifica un aminoácido. Véase nonsense codon.

sense RNA: ARN mensajero, ARN efector.
messenger RNA (mRNA).
Observación: el término sense RNA se aplica por lo general a moléculas de ARNm. Véase antisense rna, antisense-rna control y messenger RNA (mRNA).

sense strand: cadena codificante.
coding strand.

sequenator: secuenciador.
→ SEQUENCER

sequence: secuencia.
Orden de unión de los monómeros en un biopolímero, por ejemplo, el orden de aminoácidos en un polipéptido (del extremo N al extremo C) o de nucleótidos en una hebra de ácido nucleico (del extremo 3’ al extremo 5’).

sequence-tagged sites: sitios de secuencia identificada.
Segmentos de ADN breves, de unos 200 o 500 bp, compuestos de una secuencia nucleotídica única, es decir, de una secuencia que no se repite en todo el genoma.
Observación: desde el año 1987 la PCR se convirtió en la herramienta indispensable de todo laboratorio de biología molecular. Esto llevó a Maynard Olson y cols., del National Research Council (NRC) Committee on the Mapping and Sequencing of the Human Genome, a sugerir dos años más tarde, en un artículo publicado en la revista Science, un lenguaje común para construir mapas físicos a partir de los fragmentos de ADN clonado, obtenidos por los métodos diversos que a la sazón se utilizaban para construir mapas físicos de los genomas (contígs, fragmentos con sitios de restricción inusuales, sondas para detectar polimorfismos en el ADN o secuencias que hibridaban in situ con bandas citogenéticas de los cromosomas). El lenguaje común eran los STS. La idea era hallar dentro de un fragmento de ADN clonado una secuencia de nucleótidos que lo caracterizara y que no estuviera repetida en el genoma. La construcción de un mapa físico se limitaba entonces a determinar el orden y espaciamiento de los segmentos de ADN identificados de forma unívoca por esa secuencia. Con este método era virtualmente posible reconstruir el STS en cualquier momento mediante una reacción en cadena de la polimerasa (PCR) sobre el ADN correspondiente, con la ayuda de cebadores específicos de un veintenar de nucleótidos de largo, sin necesidad de disponer del clon original. Lo anterior resolvía el problema de la conservación de genotecas voluminosas y del envejecimiento de los clones (clone obsolescence) y facilitaba la armonización de los datos de laboratorios que trabajaban con genotecas diversas. Asimismo, era posible someter cualquier muestra de ADN a una PCR con los mismos cebadores específicos para ver si disponía de dicha secuencia única y utilizarla luego como marcador para construir su mapa físico. Los sitios de secuencia identificada o STS se habían transformado en los marcadores convencionales del mapa físico del genoma humano en el momento en que se descubrieron las EST (expressed sequence tags). En castellano circulan asimismo las variantes «sitios de secuencia rotulada» y «sitios de secuencia etiquetada». Véase expressed sequence tags.

sequencer: secuenciador.
Aparato que sirve para determinar de forma automática la secuencia de los monómeros que componen un polímero lineal. Existen secuenciadores automáticos de ADN y de proteínas.

sequencing: secuenciación.
Procedimiento analítico que permite determinar la secuencia de aminoácidos de un polipéptido o la secuencia de nucleótidos de una hebra de ADN o de ARN. Véanse ENZYMATIC SEQUENCING METHOD, CHEMICAL SEQUENCING METHOD y SOLID-PHASE PEPTIDE SEQUENCING.

sequencing gel: gel de secuenciación.
Gel de poliacrilamida en el que se resuelven por electroforesis en condiciones desnaturalizantes los polinucleótidos de distinto tamaño procedentes de la secuenciación de un ADN.

short hairpin RNA (shRNA) : ARN horquillado corto (ARNhc).
Molécula de ARN monocatenario que adopta la forma de una horquilla debido a apareamientos intracatenarios:

Es sustrato de la endorribonucleasa Dícer, que al escindirlo libera un ARN monocatenario de unos 22 nt denominado «ARN temporal pequeño» (segmento negro de la figura, el ARNtp). El ARNhc se conoce asimismo con el nombre de stRNA precursor (pre-stRNA). Véase Dicer, small temporal RNA y stRNA precursor.

short tandem repeats: repeticiones cortas en tándem.
Secuencias de nucleótidos de dos a cinco pares de bases de longitud y de función desconocida (AATG en la figura, identificadas como pequeños rectángulos de color violeta), dispuestas en tándem, generalmente presentes en regiones no codificantes del genoma. Reciben asimismo el nombre de «microsatélites». Como el número de repeticiones varía entre individuos, las regiones que las contienen (rectángulos violetas de mayor tamaño en la figura) también son variables, y por eso mismo se llaman «polimórficas»; en cambio, las regiones flanqueantes son constantes. Los cebadores de la PCR (flechas) se unen a estas últimas regiones. Véase DNA profiling.

shRNA : ARNhc.
short hairpin RNA.

shuttle plasmid: plásmido versátil, plásmido lanzadera.
Plásmido mixto que funciona como vector de clonación en células de origen diverso.
Observación: ninguna acepción de la voz «lanzadera» en el DRAE justifica su traducción por «plásmido lanzadera», ni siquiera la sexta: «Medio de transporte rápido, de ida y vuelta y periodicidad frecuente, entre dos ciudades», pero es una denominación relativamente frecuente en los libros de texto especializados. Véase hybrid plasmid.

shuttle vector: vector versátil, vector lanzadera.
shuttle plasmid.

signal peptide : péptido señal.
leader sequence.

signal recognition particle: partícula de reconocimiento de la señal.
Complejo ribonucleoproteico (SRP) del traslocón, que reconoce la secuencia señal de una proteína de exportación en vías de síntesis y se une a un receptor ubicado en la membrana del retículo endoplásmico (receptor de SRP), arrastrando al ribosoma hacia la membrana del retículo. Consta de seis proteínas (11S) y de una pequeña molécula de ARN (7S), indispensable para el ensamblado del complejo. Véase signal sequence, translocon.

signal sequence : secuencia señal.
leader sequence.

signature: distintivo.
1. (sust.). Aminoácido conservado o secuencia de aminoácidos (motivo proteico) que caracteriza o sirve para reconocer una proteína o una familia de proteínas. Por ejemplo, se dice que el aminoácido conservado Lys-220 del motivo D de las polimerasas dependientes de ARN es el distintivo o la signature de esas proteínas, o que el motivo B es el distintivo o la signature de los reguladores ARR que participan en los sistemas de traducción de señales. Véase motif.
2. (adj.). Que distingue o caracteriza algo. Por ejemplo, el motivo secuencial único, LSGGQ, característico de los dominios con actividad ATPasa de los transportadores ABC, recibe en inglés la denominación de signature sequence o canonical signature motif de estos transportadores.
Observación: en la primera acepción, no es incorrecta su traducción literal por «signatura», dado que el DRAE recoge como primer significado de esta última voz el de «marca o nota puesta en una cosa para distinguirla de otras». También se ha propuesto «rúbrica» (en su acepción de «rasgo» o «peculiaridad»). En la segunda, en cambio, el traductor tiene dos opciones, optar bien por el calco semántico «signatura» (con el significado de «distintivo») y entonces se utiliza de forma apuesta: «motivo signatura» (signature motif), «secuencia signatura» (sequence motif) o bien traducirlo por el adjetivo «distintivo». Esta última palabra tiene la ventaja de que también puede usarse en función sustantiva con el significado de «marca o señal característica» y quizás transmita mejor este significado que «signatura».Véanse signature motif y signature sequence.

signature motif: motivo distintivo.
Observación: se trata de un motivo de aminoácidos en su 3ª acepción, que define o caracteriza a una proteína o a un grupo de proteínas, por ejemplo, el motivo distintivo LXXLL del receptor p160 de hormonas esteroideas (signature motif, LXXLL, within steroid hormone receptor p160), o el motivo distintivo LSGGQ de la familia ABC de transportadores transmembranarios (the ABC family is defined in part by the canonical signature motif LSGGQ whose exact function remains controversial). Véase motif.

signature sequence: secuencia distintiva.
Inserción o deleción en la región codificante de un gen dado que se constata en especies filogenéticamente distantes y por eso se cree que se ha conservado durante la evolución. Por consiguiente, puede servir para rastrear el parentesco entre especies distintas. Véase motif.

silencing trigger : desencadenante del silenciamiento.
trigger, RNA interference.

single-stranded DNA (ssDNA) : ADN monocatenario
Molécula de ADN formada por una sola hebra de desoxirribonucleótidos.
Observación: la sigla española, ADNmc, apenas se utiliza.

single stranded DNA binding protein: proteína de unión a ADN monocatenario.
Cada una de las proteínas que se unen a las hebras de ADN recientemente separadas por la helicasa durante la replicación del ADN. Se colocan una detrás de otra a lo largo de la hebra separada y forman una cubierta proteica que mantiene el ADN en el estado de elongación necesario para que pueda servir de plantilla durante la síntesis de ADN y de los ARN cebadores.
Observación: en los libros de texto figura como «proteína(s) SSB», según la denominación inglesa. Véase DNA replication.

single-stranded RNA (ssRNA) : ARN monocatenario
Molécula de ARN formada por una sola hebra de ribonucleótidos. La mayoría de los ARN son de hebra única.
Observación: la sigla española, ARNmc, apenas se utiliza.

siRNA : ARNip.
small interfering RNA.

siRNP :RNPip.
pre-RISC.

Slicer: Eslícer.
Enzima con actividad endorribonucleasa del complejo ribonucleoproteico RISC. Véase RISC, RNA interference.
Observación: el nombre de esta enzima proviene de un juego de palabras entre los verbos to dice (cortar en cubitos) y to slice (cortar en rebanadas).

sliding clamp: abrazadera deslizante de la ADN polimerasa.
DNA polymerase sliding clamp

sliding DNA clamp: abrazadera deslizante de la ADN polimerasa.
DNA polymerase sliding clamp

small cytoplasmic ribonucleoprotein (scRNP, scyrp) : ribonucleoproteína citoplasmática pequeña (RNPcp).
Complejo formado por un ARN citoplasmático pequeño (ARNcp) y proteína(s). Se localiza en el citoplasma de las células eucariotas. Véase small cytoplasmic RNA.

small cytoplasmic RNA (scRNA) : ARN citoplasmático pequeño (ARNcp).
Cualquier molécula minúscula de ARN (100 a 300 nucleótidos) que forma parte de una ribonucleoproteína citoplasmática pequeña (small cytoplasmic ribonucleoprotein). El único ARN citoplasmático pequeño identificado hasta la fecha es el ARNnp 7SL. Este ARNcp forma parte del complejo ribonucleoproteínico SRP que reconoce los péptidos señal en el retículo endoplásmico. Véase leader sequence.

small interfering ribonucleoprotein (siRNP) :ribonucleoproteína interferente pequeña (RNPip).
pre-RISC.

small interfering RNA (siRNA): ARN interferente pequeño (ARNip).
Pequeños ARNbc de 21 a 25 nucleótidos, resultado de la fragmentación de un ARNbc de mayor tamaño por parte de la endorribonucleasa Dicer en el fenómeno de ribointerferencia. Los dos últimos nucleótidos de cada extremo 3’ quedan sin aparear —son nucleótidos protuberantes (overhang)— y sus extremos 5’ están fosforilados. Véase dicer, RNA interference, small temporal RNA.

small nuclear ribonucleoprotein (snRNP, snurp) : ribonucleoproteína nuclear pequeña (RNPnp).
Complejo formado por unas 10 proteínas y una pequeña molécula de ARN (ARNnp) –que es la que da nombre al conjunto–, presente en los núcleos de las células eucariotas.

small nuclear RNA (snRNA) : ARN nuclear pequeño (ARNnp).
Cualquier molécula pequeña de RNA (de 100 a 300 nucleótidos en los organismos eucariotas superiores y hasta 1000 nucleótidos en las levaduras) que se localiza en el núcleo de las células eucariotas. Son indispensables para los procesos de maduración del ARN, principalmente para el empalme o ayuste (splicing) y la poliadenilación.

small nucleolar RNA (snoRNA) : ARN nucleolar pequeño (ARNnop).
Pequeña molécula de ARN (de 100 a 300 nucleótidos) localizada en el nucléolo de una célula eucariota y cuya presencia es indispensable para el procesamiento de los transcritos primarios de los ARNr.

small temporal RNA (stRNA) : ARN temporal pequeño (ARNtp).
Pequeñas moléculas de ARN monocatenario (de 21 a 25 nucleótidos) que no se traducen en proteína y que desempeñan una función reguladora al reprimir la traducción de ARNm específicos en determinados momentos del desarrollo de un organismo. Actúan bloqueando la traducción del ARNm al unirse con secuencias parcialmente complementarias de la secuencia trasera (3’UTR) del ARNm, sin afectar a la integridad del mismo. Fueron descubiertos por primera vez en el nematodo Caenorhabditis elegans. Constituyen una subclase de microARN. Véase Dicer, microRNA, trailer sequence y translational repression.

snoRNA : ARNnop.
small nucleolar RNA.

snRNA : ARNnp.
small nuclear RNA.

snRNP : RNPnp.
small nuclear ribonucleoprotein.

snurp : snurp.
Voz coloquial derivada del acrónimo inglés snRNP (small nuclear ribonucleoprotein).

solid-phase peptide sequencing: secuenciación de polipéptidos en fase sólida.
Método de secuenciación de polipéptidos en el que el polipéptido cuya secuencia se desea conocer es inmovilizado en una columna especial y degradado, aminoácido por aminoácido y ciclo tras ciclo, de suerte que en cada ciclo se detecta, por una parte, el aminoácido resultante de la degradación y, por otra, el resto de polipéptido que aún no ha sido degradado.

splice site : sitio de corte y empalme, sitio de empalme, sitio de ayuste.
1 Secuencia de nucleótidos situada a cada extremo de un intrón. Determina el punto de empalme, es decir, el nucleótido exacto en el que se producirá la escisión del intrón y el posterior empalme de exones. Los sitios de empalme se desglosan a su vez en dos tipos:
a) 5’-splice site, donor splice site, donor site, left splice site (sitio de empalme 5’, sitio de ayuste 5’; sitio donador, sitio izquierdo de empalme o ayuste): zona del extremo 5’ del intrón que contiene la secuencia consenso GU.
b) 3’-splice site, acceptor splice site, acceptor site, right splice site (sitio de empalme 3’, sitio de ayuste 3’; sitio aceptor, sitio derecho de empalme o ayuste): zona del extremo 3’ del intrón que contiene la secuencia consenso AG.
2 Secuencia de nucleótidos que el aparato de empalme o ayuste reconoce a efectos de la maduración del ARN.
Observación: según la definición 2, se considera asimismo un sitio de empalme el lugar de ramificación. Véase branch site, intron y lariat.

spliceosome : empalmosoma, ayustosoma.
Complejo ribonucleoproteico responsable de la eliminación de los intrones de los transcritos primarios en el núcleo celular. Consta de ribonucleoproteínas nucleares pequeñas (RNPnp) o snurps, formadas a su vez por la asociación de seis a diez proteínas con moléculas de ARN pequeñas (ARNnp) ricas en uridinas (se conocen distintos tipos: U1, U2, U4, U5, U6, U11 y U12). Además de las RNPnp, pueden formar parte del empalmosoma entre 40 y 100 proteínas o factores de empalme diversos. Véase intron.
Observación: a partir del momento en que la traducción más difundida de splicing es «corte y empalme» o «empalme» a secas (y, más recientemente, «ayuste»), lo lógico es que este complejo ribonu-cleoproteico se llame como se indica y no «espliceosoma», como se observa en algunos libros de texto.

splicing : corte y empalme; escisión y empalme; empalme; ayuste.
1 RNA splicing (corte y empalme de ARN): en las células eucariotas, es el proceso postranscripcional, autocatalítico o enzimático de eliminación de las secuencias no codificantes o intrones y de reunión de las secuencias codificantes o exones del:
a) ARN nuclear heterogéneo (ARNnh) para formar el ARN mensajero continuo (ARNm) que se ha de traducir en proteína;
b) ARN ribosómico (ARNr);
c) ARN de transferencia (ARNt).
También se ha descrito el fenómeno de empalme o ayuste en los ARNt de procariotas y bacteriófagos. Véase intron.
2 Protein splicing (empalme de proteínas): modificación postraduccional de una proteína precursora. Conlleva dos escisiones proteolíticas concertadas y un ligamiento, que redunda en la eliminación de una secuencia interna de la cadena polipeptídica original (inteína) para formar una proteína madura. Se cree que es un proceso autocatalítico.
3 DNA splicing (empalme de ADN) o gene splicing (empalme de genes): la unión covalente de dos fragmentos de ADN bicatenario. Desde el punto se vista enzimático, se trata de un ligamiento de dos fragmentos de ADN catalizado por una ADN-ligasa.
Observaciones: la traducción más popular al español de la expresión RNA splicing es «corte y empalme», pese a que la voz splicing significa literalmente «empalme» o «acoplamiento». En este caso, a veces, el verbo to splice se utiliza con partículas como out o in para referirse a la eliminación o desempalme de intrones (spliced out) o al empalme de exones (spliced in, spliced together) propiamente dichos; el término inglés splicing, no obstante, encierra ambos significados, de supresión de intrones y de reunión de exones, a la vez. Hay registro de su traducción por «empalme» o «ayuste» a secas, entendiéndose por ello el empalme de los exones de ARN. «Ayuste», una voz de origen náutico que significa «costura y unión de dos cabos», ya figura en ciertos libros de biología molecular como una traducción posible de splicing.

splicing junction : zona de unión, sitio de unión.
splice site.

splicing site : sitio de corte y empalme, sitio de empalme, sitio de ayuste.
splice site.

SRP: SRP.
signal recognition particle.

SSB protein: proteína SSB.
single stranded DNA binding protein

ssDNA : ADNmc.
single-stranded DNA.

ssRNA : ARNmc.
single-stranded RNA.

stable ternary complex: complejo ternario estable.
En la transcripción, es la asociación de ARN, ADN y ARN-polimerasa que ha dejado atrás el promotor del gen e ingresa en la fase de elongación.

startpoint: inicio transcripcional.
transcription start point

STR: STR.
short tandem repeats.

strand : cadena, hebra.
1 Ordenación lineal de nucleótidos unidos por enlaces fosfodiéster.
2 Ordenación lineal de aminoácidos unidos por enlaces peptídicos.

start codon : codón de iniciación.
Triplete que marca el inicio de un marco de lectura abierto y, por ende, el comienzo del mensaje contenido en el gen. Casi siempre es «AUG» (el triplete que codifica la metionina), pero en los organismos procariotas también puede ser «GUG».

Sting domain : dominio Sting.
Piwi box.

stop codon : codón de terminación, codón de finalización de lectura, codón de parada.
Codones reconocidos por un factor de terminación de la traducción debido a que carecen de un anticodón complementario. Cuando el factor los reconoce, se interrumpe la traducción y se libera el polipéptido nuevo. En el código genético universal, son los codones «UAG», «UGA» y «UAA».

stRNA: ARNtp.
small temporal RNA.

stRNA precursor: precursor del ARNtp.
short hairpin RNA.

structural gene: gen estructural.
Cualquier gen que codifica una proteína o un ARN. Los productos de estos genes desempeñan una gran diversidad de funciones, por ejemplo, pueden ser proteínas estructurales, enzimas o incluso proteínas o ARN con función reguladora.

STS: STS.
sequence-tagged sites.

substrate: sustrato.
1. Especie química cuya reacción con otro reactivo químico se observa.
2. Molécula o entidad química cuya conversión en un producto o en una serie de productos es catalizada por una o varias enzimas. También se conoce como «reactante» (reactant) de la reacción química.
3. Solución o mezcla en polvo de todos los ingredientes o elementos necesarios para el crecimiento de un cultivo de microorganismos o de la formación de un producto.
4. Componente de un medio nutritivo que proporciona los elementos necesarios para el crecimiento de un microorganismo (p.ej.: carbono, nitrógeno, etc.).

sugar-phosphate backbone: esqueleto de azúcares y fosfatos.
backbone.

super-integron : superintegrón.
integron.

supression: supresión.
supressor mutation.

supressor mutation: mutación supresora.
Mutación que compensa otra mutación con la consiguiente restauración casi total o parcial del fenotipo normal en el doble mutante. Se distinguen dos categorías: intergénicas (intergenic supressor mutations) e intragénicas (intragenic supressor mutations). Las intergénicas están localizadas en un gen distinto del gen en el que se produjo la mutación primaria (tal sería el caso si, por ejemplo, ocurriera una mutación en el anticodón del ARNt correspondiente a un codón mutado del ARNm, de modo que ahora el ARNt es capaz de leer ese codón e insertar un aminoácido de función equivalente en la proteína que confiere el fenotipo). Las intragénicas están localizadas en el mismo gen en el que se produjo la mutación primaria (tal sería el caso de las mutaciones que restauran el marco de lectura original o producen una sustitución de aminoácido en un sitio distinto de donde se produjo la primera mutación, de suerte que compensa la desaparición del primero). La mutación supresora se diferencia de la retromutación propiamente dicha en que no restituye completamente la función génica primitiva, sino que en los dobles mutantes sólo ocurre una reversión parcial del fenotipo primitivo. Véanse reverse mutation y reversion.

symport: cotransporte unidireccional.
Traslado de dos solutos de un lado a otro de una membrana biológica de forma simultánea y en la misma dirección. Véase cotransport.
Observación: en los libros de texto se traduce con frecuencia por «simporte», pero en esos casos casi siempre se especifica que es un cotransporte unidireccional.

symporter: simportador.
Transportador de dos solutos en idéntica dirección. Véase porter.

synonymous codons : codones sinónimos.
Codones que codifican el mismo aminoácido, aunque difieren en su secuencia de nucleótidos. Son codones sinónimos, por ejemplo, UUU y UUC, pues ambos codifican la fenilalanina.