paramutation: paramutación.
Silenciamiento de la expresión de un alelo activo por parte de otro inactivo situado en el mismo locus en ciertos heterocigotos. Los alelos que inducen el silenciamiento se llaman «paramutágenos» (paramutagenic), el alelo sensible al silenciamiento se llama «paramutable» (paramutable) y las formas alteradas del alelo paramutable se denominan «paramutadas» o «paramutantes» (paramutant). La paramutación produce en un aumento progresivo de metilaciones de citosinas en el alelo paramutable. Se trata de un fenómeno de naturaleza epigenética, estable y heredable (pues los alelos no se reactivan durante la meiosis o la mitosis), descubierto en el maíz. Véase homology-dependent gene silencing (HDGS) y locus.

paratope: parátopo.
Región del anticuerpo que se une con el epítopo de un antígeno. Tiene una forma complementaria de la del epítopo antigénico específico, de modo que este último encaja a la perfección y ello facilita la formación de múltiples enlaces no covalentes con el parátopo. Así, varios aminoácidos de las regiones hipervariables de las cadenas pesadas y ligeras del anticuerpo establecen contacto con el antígeno. Véase ANTIBODY.

passenger DNA: ADN clonado.
cloned DNA.

PAZ domain: dominio PAZ.
Dominio de unos 110 aminoácidos que toma su nombre de las tres familias de proteínas en las que se ha encontrado: Piwi, Argonauta y Zwille/Pinhead. También es común a ciertas proteínas de la diferenciación celular y de la ribointerferencia tales como CAF, Sting y Dícer.

PCR: PCR.
polymerase chain reaction.

pentose-phosphate backbone : esqueleto de pentosas y fosfatos.
backbone.

peptide backbone : esqueleto peptídico.
backbone.

peptide bond : enlace peptídico.
Enlace covalente resultante de una reacción de condensación entre el grupo carboxilo a de un aminoácido y el grupo amino a de otro, con pérdida de una molécula de agua. Los aminoácidos de una proteína se enlazan entre sí mediante enlaces peptídicos.

peptide linkage : enlace peptídico.
peptide bond.

permease: permeasa.
Proteína o grupo de proteínas que facilita el traslado de un soluto (biomoléculas, iones o proteínas) de un lado a otro de una membrana biológica mediante un mecanismo de transporte activo (con gasto de energía).
Observación: pertenecen a la clase 2 (transferasas) o 3 (hidrolasas) de la clasificación de la IUBMB. La oligopéptido-permeasa, por ejemplo, cataliza la siguiente reacción:
ATP + H₂O + oligopéptido_exterior = ADP + fosfato+ oligopéptido_interior.
El nombre común de esta última enzima es oligopeptide-transporting ATPase (ATPasa transportadora de oligopéptidos) y pertenece a la subcategoría EC 3.6.3.23 de la IUBMB.

phage: fago.
Abreviatura de bacteriófago. Véase bacteriophage.

phagemid: fagómido.
Vector de clonación mixto, con características de un plásmido y de un fago filamentoso (por lo general, M13 o f1, pero también puede contener secuencias derivadas del fago λ). Recibe asimismo el nombre de fásmido (phasmid). Contiene sitios de inicio de la replicación del plásmido y del fago: en el interior de una célula hospedadora funciona como un plásmido normal, que se replica y cuyas copias se reparten en el momento de la división celular de forma controlada entre las células hijas, pero si la célula que lo alberga es infectada por un fago filamentoso adecuado (el fago auxiliar o helper), el fagómido cambia su modo de replicación como resultado de la presencia del producto del gen II del fago auxiliar en la célula; esta proteína reconoce la secuencia ori(+) de la región intergénica del fagómido, produce una muesca en el ADNbc e inicia la replicación de éste por el modelo del círculo rodante, igual y de forma simultánea que el ADNbc del fago auxiliar. De esta manera, la célula acaba exportando dos tipos de viriones, de aspecto idéntico pero distinto contenido, que contienen el ADNmc genómico del fago auxiliar o una de las hebras del fagómido. Los viriones que portan el fagómido son infecciosos y pueden inyectar el vector en células susceptibles, donde se vuelven a comportar como plásmidos bacterianos normales. El fagómido se utiliza para sintetizar sondas monocatenarias, secuenciar un fragmento clonado y en experimentos de mutagénesis dirigida. Su principal atractivo consiste en la posibilidad de clonar fragmentos de ADN monocatenario largos, con poco riesgo de pérdida de segmentos por deleción. Son ejemplos de fagómidos los vectores pUC118 y pUC119, λZAP y los de la serie pBluescript.

phasmid: fásmido.
phagemid

phenotype: fenotipo.
1 Conjunto de características funcionales y estructurales de un individuo que resultan de la interacción de su genotipo con el medio ambiente. Véase genotype.
2 Características codificadas por los alelos de uno o varios locus en estudio.

phosphodiester backbone : esqueleto de enlaces fosfodiéster.
backbone.

phosphodiester bond: enlace fosfodiéster.
Unión establecida mediante dos enlaces éster entre una molécula de ácido fosfórico (H₃PO₄) y dos radicales R’ y R’’. Estos radicales son grupos químicos que contienen carbonos. En los enlaces fosfodiéster de las hebras de los ácidos nucleicos participan el carbono de la posición 5’ de la pentosa (ribosa o desoxirribosa) y el carbono de la posición 3’ de la pentosa contigua. Estos enlaces son asimismo característicos de los glicerofosfolípidos.

physical map: mapa físico.
Asignación de un lugar específico en el genoma a determinadas secuencias conocidas de nucleótidos, de modo que sirvan de puntos de referencia (marcas) para la futura secuenciación genómica. Estas secuencias no deben estar demasiado separadas ni demasiado esparcidas, y deben conservar una distancia entre sí que pueda conocerse con razonable precisión. En la actualidad existen varios métodos para construir mapas físicos de los genomas, a saber, clone mapping, radiation hybrid mapping, fluorescent in situ hybridisation (FISH), long-range restriction mapping, sequence-tagged site (STS) mapping y expressed sequence tags (EST) mapping

Piwi box : dominio Piwi.
Dominio conservado de unos 40 a 80 aminoácidos descubierto por primera vez en el extremo carboxilo de las proteínas Piwi —forma abreviada de P-element induced wimpy testis— y Sting de Drosophila. Forma parte de un dominio estructural más grande (de 300 aminoácidos), también muy conservado, que está presente, incluso, en los genomas procariotas. Se desconoce su estructura y función, pero suele caracterizar a las proteínas que participan en la ribointerferencia y el mantenimiento de las células precursoras de la línea germinal de Drosophila.

plantibody: fitoanticuerpo.
Anticuerpo de origen humano o mamífero sintetizado por una planta transgénica.

plasmid: plásmido.
Molécula de ADN bicatenario circular que se multiplica de forma independiente del ADN cromosómico de su hospedador natural, la célula bacteriana (y más raramente otros microorganismos). Tiene un tamaño variable entre unas 1-5 kb y más de 100 kb y es portador de genes de resistencia a antibióticos, producción de toxinas y enzimas. Se replica en la célula hospedadora antes de la división celular y por lo menos una de las copias se transmite a cada célula hija, pero pueden existir de 1 a 50 copias o más por célula. No se consideran plásmidos ni el ADN mitocondrial ni el ADN de los cloroplastos. Se utilizan con suma frecuencia como vectores de clonación en ingeniería genética; en estos casos se reduce su tamaño natural al mínimo a fin de poder insertarles el ADN que se desea clonar y mejorar la frecuencia de obtención de recombinantes (la transformación con plásmidos de tamaño superior a 15 kb es extremadamente ineficaz). Entre los vectores plasmídicos más típicos y populares figuran los de la serie pBR (especialmente el pBR322), derivada del plásmido ColE1 de E.coli, que sintetiza a la colicina E1.

plasmid vector: vector plasmídico.
Plásmido transformado en vector de clonación. Véase plasmid.

-plast: plasto.
Sufijo derivado del griego que entra en la composición de diversos términos botánicos de origen griego. Designa una célula (como en bioplasto o protoplasto), un corpúsculo organizado o una partícula organizada (como en cloroplasto, amiloplasto) o bien se relaciona con formar o plasmar. En botánica se utiliza mucho en función sustantiva como sinónimo estricto de plastidio. Véase PLASTID.

plastid: plastidio, plástido.
Cualquier miembro de una familia de orgánulos presentes únicamente en el citoplasma de las células vegetales, que desempeñan una función de reserva, de fotosíntesis o de biosíntesis de moléculas esenciales para el funcionamiento celular. Contienen ADN y ribosomas, están delimitados por una membrana doble y pueden sintetizar algunas proteínas propias. Cada plastidio deriva de un precursor común, el proplastidio (proplastid), presente en el meristema vegetal. El proplastidio se diferencia en un tipo específico y, en determinadas condiciones, cada tipo específico es capaz de desdiferenciarse, así como de interconvertirse en otros tipos plastidiales. Los plastidios varían sobremanera en número, tamaño, forma, contenido y función según el tipo celular y el estadio de desarrollo de la célula, y se reproducen por fisión, con independencia del ciclo celular. Son ejemplos de plastidios los cloroplastos (contienen clorofila), los aleuroplastos (contienen aleurona), los amiloplastos (acumulan gránulos de almidón), los cromoplastos (contienen pigmentos de color, como los carotenos y las xantofilas), los eleoplastos (contienen lípidos) y los leucoplastos (plastidios incoloros implicados en la síntesis de monoterpenos; no deben confundirse con los amiloplastos). Véase -PLAST.

plastidome: plastidoma.
Conjunto de plastidios de una célula vegetal. Véase PLASTOME.

plastome: plastoma.
Genoma de un plastidio.
Observación: en botánica, el término plastoma se utiliza a veces como sinónimo de plastidoma. En cambio, en biología molecular, la palabra plastoma se usa preferentemente para referirse al genoma de un plastidio. Véase PLASTIDOME.

plus strand : cadena positiva.
coding strand.
Observación: la denominación «cadena positiva» (plus strand) y «cadena negativa» (minus strand) se debe reservar para designar las cadenas codificante y no codificante de los genomas víricos, respectivamente.

point mutation: mutación puntual.
Cambio de una base por otra en un triplete de nucleótidos (codón) que deriva en la codificación de un aminoácido distinto (missense mutation) o en la creación de un codón de terminación prematura de la síntesis de una proteína (nonsense codon). Véanse nonsense codon, nonsense mutation y missense mutation.

poly(A) : poli(A).
Abreviatura de «poliadenilato».

poly-A signal: señal de poliadenilación.
Secuencia de nucleótidos de los genes eucariotas codificadores de proteínas que, una vez transcrita, desencadena la unión de una serie de factores al ARNm precursor a efectos de la escisión del futuro ARNm del ARNm precursor y de la poliadenilación del extremo 5’ del ARNm recién escindido por parte de la polinucleótido-adenilil-transferasa o poli(A)-polimerasa (PAP).
Observación: mientras esto sucede, la ARN-polimerasa sigue elongando la molécula de ARNm precursor restante (que puede alcanzar varios centenares y hasta miles de nucleótidos de largo) antes de disociarse del ADN poniendo fin a la transcripción. Esta segunda molécula de ARN se degrada en el núcleo de inmediato.

poly(A) tail : cola de poli(A).
Serie de adenilatos añadidos en el extremo 3’ de los ARNm eucarióticos (excepto los ARNm de las histonas) y de algunas bacterias. La enzima que cataliza la adición se denomina «polinucleótido-adenilil-transferasa» o «poli(A)-polimerasa».

polyadenilation : poliadenilación.
Adición de una secuencia de poliadenilatos en el extremo 3’ de un ARN eucariótico que acaba de ser traducido.

polycistronic mRNA : ARNm policistrónico.
Molécula de ARNm que determina la síntesis de varios productos génicos debido a que contiene más de un marco de lectura abierto. Es característico de los organismos procariotas.

polymerase : polimerasa.
Nombre común con el que se designan las enzimas que forman polímeros de nucleótidos.

polymerase chain reaction: reacción en cadena de la polimerasa.
Método para sintetizar grandes cantidades de un segmento específico de ADN a partir cantidades inferiores a 1 µg del ADN de muestra (y en teoría a partir de una sola molécula de ADN). La PCR multiplica («amplifica») exponencialmente una secuencia específica de ADN bicatenario. Comprende varios ciclos divididos en tres etapas (desnaturalización, hibridación y extensión del cebador) que se resumen de la siguiente manera: primero se desnaturaliza el ADN por calor (aprox. a 90 ºC), y luego se deja bajar la temperatura de modo que los extremos 3’ de las hebras ahora separadas se puedan aparear con oligodesoxinucleótidos perfectamente complementarios, cuya longitud sea suficiente (20-30 nucleótidos) para formar híbridos estables con la molécula que sirve de plantilla. Estos oligodesoxinucleótidos funcionan como cebadores (primers), de modo que una polimerasa resistente a la desnaturalización por calor, la polimerasa Taq —llamada así por la bacteria termófila Thermus aquaticus, de la que se había aislado—, extiende los extremos 3’ de ambos oligonucleótidos utilizando las hebras del ADN bicatenario como plantilla, proceso que se conoce como «extensión del cebador» (primer extension). Una última desnaturalización pone fin a un ciclo y da comienzo al siguiente. Al cabo del primer ciclo se obtienen dos moléculas bicatenarias del ácido nucleico original. El ciclo anterior se repite muchas veces (el número óptimo es de 20 a 50 veces en una PCR típica), sin añadir más enzima y usando las moléculas obtenidas en el ciclo anterior como plantilla. De esta forma se produce un aumento exponencial del número de copias de la secuencia específica igual a 2ⁿ, donde n es el número de ciclos. Varios factores son críticos para la PCR: la concentración de nucleótidos, la especificidad y la longitud de los cebadores (entre 18 y 30 bases) y la concentración del ión magnesio. Por sus características intrínsecas, el método es extremadamente sensible a la presencia de moléculas de ADN contaminante, que puede dar lugar a amplificaciones inespecíficas (aparición de «falsos positivos»).
Observación: la PCR es una de las técnicas más utilizadas de la ingeniería genética en la actualidad. Produce un resultado similar al de la clonación del ADN, dado que multiplica («amplifica») de forma selectiva un fragmento de ácido desoxirribonucleico. Debemos este invento a Kary Mullis, quien, como él mismo relata en su autobiografía, tuvo la genial idea cuando conducía de regreso a casa con un amigo en abril de 1983, época en que buscaba una modificación del procedimiento de secuenciación de Sanger-Coulson («didesoxi» o enzimático). Mullis dio a conocer la PCR en una reunión científica en 1984, y en 1993 recibió el Premio Nobel de Química por este descubrimiento.

polynucleotide: polinucleótido.
Polímero de nucleótidos unidos por enlaces 5’-3’ fosfodiéster de longitud superior a 50 unidades. Los de menor longitud se denominan oligonucleótidos. Véase oligonucleotide.

porter: transportador.
Proteína o grupo de proteínas de membrana que facilita el traslado de un soluto de un lado a otro de una membrana biológica, con o sin gasto de energía. Se diferencia en tres tipos básicos, según el número de solutos transportados y su dirección de traslado: si transporta dos solutos distintos de forma simultánea (o secuencial) y en direcciones opuestas se llama «antiportador» (antiporter), cuando transporta dos solutos distintos de forma simultánea (o secuencial) y en la misma dirección se denomina «simportador» (symporter), y si solamente transporta un sustrato a la vez recibe el nombre de «uniportador» (uniporter).
Observación: en algunos diccionarios especializados de lengua inglesa (el Singleton, entre otros), porter figura como sinónimo no sólo de transporter, sino también de permease, aunque generalmente este último término se reserva casi siempre para los sistemas de transporte activo (con gasto de energía). Véase permease.

positive regulator: activador.
activator

post-transcriptional gene silencing (PTGS) : silenciamiento génico postranscripcional.
Degradación citoplasmática del ARNm de un gen específico debido a la presencia de ARNbc complementarios a él. Puede acompañarse de metilaciones en el gen específico. Son fenómenos de silenciamiento génico postranscripcional la cosupresión, la extinción (quelling) y la ribointerferencia. Véase co-suppression, Homology-dependent gene silencing (HDGS), quelling y RNA interference.

PPD proteins : proteínas PPD.
Argonaute proteins.
Observación: el acrónimo PPD proviene del nombre «PAZ and Piwi Domain». Véase PAZ domain y Piwi box.

pre-mRNA : preARNm.
precursor mRNA.

pre-RISC : preRISC.
Complejo RISC antes de su activación con ATP. Véase RNA-induced silencing complex y RNA interference.

pre-RNA : preARN.
precursor RNA.

pre-stRNA : preARNtp.
short hairpin RNA.

precursor mRNA (pre-mRNA) : ARNm precursor (preARNm).
Molécula de ARN procedente de la transcripción inmediata de un gen y cuyo producto funcional será una proteína. Con este nombre se designa a veces el ARN nuclear heterogéneo (ARNnh) y otras veces, sobre todo en los organismos eucariotas, cualquiera de las formas intermedias de un ARN primario en vías de convertirse en un ARN mensajero maduro (ARNm). Véase heterogeneous nuclear RNA.

precursor RNA : ARN precursor.
Molécula de ARN procedente de la transcripción inmediata de un gen y cuyo producto funcional puede ser tanto una proteína como un ARN. Véase primary transcript.

presequence : presecuencia.
leader sequence.

Pribnow box: caja de Pribnow.
Secuencia de seis nucleótidos TATAAT extremadamente conservada de los promotores procariotas reconocida por el factor σ (sigma) de iniciación de la transcripción, que se sitúa a unas 10 bases de distancia del extremo 5’ del nucleótido que marca el inicio de la transcripción. Es una secuencia consenso y recibe este nombre en honor a uno de sus descubridores, David Pribnow, pues con frecuencia se ignora que fueron dos (David Pribnow y Heinz Schaller). Su equivalente en los genes eucariotas es la caja de Hogness. Véanse consensus sequence, Hogness box y TATA box.

primary transcript : transcrito primario.
Molécula de ARN procedente de la transcripción inmediata de un gen y cuyo producto funcional puede ser tanto una proteína como un ARN. En algunos organismos procariotas, los transcritos primarios son también transcritos maduros cuando no experimentan modificaciones tras su transcripción (ARNm, ARNr o ARNt). En los organismos eucariotas, no obstante, todos los transcritos primarios sufren algún tipo de modificación, por lo que nunca son iguales a los transcritos maduros. En este último caso, las expresiones «transcrito primario» y «ARN precursor» son sinónimas. Véase precursor RNA.

primase: primasa.
ARN-polimerasa especializada en la replicación del ADN. Cataliza la formación de novo de pequeños fragmentos de ARN (los cebadores) sobre una de las hebras de ADN que sirve de plantilla. Se activa al asociarse con otras proteínas que participan en la replicación del ADN, como la ADN-helicasa. Véase DNA replication, primer y RNA polymerase.
Observación: esta enzima debería pertenecer en teoría a la clase EC 2.7.7.6 (ARN-polimerasas dirigidas por ADN) de la nomenclatura enzimática del Comité de Nomenclatura de la Unión Internacional de Bioquímica y Biología Molecular (NC-IUBMB), sin embargo no está recogida como tal ni en ésa ni en ninguna otra clase de dicha nomenclatura. Por otro lado, aunque desde el punto de vista enzimático pueda ser equivalente a otras ARN-polimerasas celulares, conviene mantener su identidad como una ARN-polimerasa distinta dada su función peculiar en la replicación del ADN, que no es intercambiable por la de ninguna otra ARN-polimerasa.

primer: cebador.
Oligonucleótido de 5 a 10 nucleótidos de longitud cuyo 3’-OH utiliza la ADN-polimerasa dirigida por ADN como punto de partida para la síntesis de ADN.

primosome: primosoma.
Complejo de proteínas indispensable para la actividad de la enzima primasa. Posibilita la síntesis de los fragmentos de Okazaki sobre la cadena retrasada del ADN que se está replicando.

probe : sonda.
Cualquier fragmento de ADN o ARN que ha sido marcado con radionúclidos, fluoróforos u otras moléculas, como la biotina o la digoxigenina, con objeto de detectar secuencias complementarias en experimentos de hibridación molecular. Se obtiene por polimerización in vitro a partir de una secuencia complementaria o por purificación de un fragmento de restricción de un ácido nucleico natural o clonado. Salvo indicación contraria, son fragmentos de ADN. Cuando el fragmento es de ARN recibe el nombre de «ribosonda» (riboprobe).
Observación: no es lo mismo que ‘grupo indicador’. Véase reporter group.

processive enzyme: enzima procesiva, enzima asociativa.
Enzima o complejo enzimático que sintetiza o degrada de forma progresiva un biopolímero y realiza varios ciclos de la misma reacción catalítica sin disociarse del sustrato (o de la plantilla o de ambos a la vez) tras cada reacción catalítica. Véanse processive enzyme y processivity.
Observación: en ciertos libros de texto de bioquímica traducidos al castellano figura indistintamente como «enzima progresiva» y «enzima procesiva». Una ADN-polimerasa procesiva típica es capaz de añadir un promedio de 1000 nucleótidos por segundo al hidroxilo del extremo 3’ del cebador.

processivity: procesividad, capacidad de procesamiento.
Capacidad de una enzima o del complejo enzimático de llevar a cabo múltiples ciclos catalíticos de forma progresiva sin disociarse de su sustrato polimérico (en vez de disociarse tras cada reacción catalítica). Es una medida de la eficacia de la enzima.
Observación: es una de las propiedades de las enzimas cuyos sustratos son de naturaleza polimérica. En el caso de la ADN-polimerasa, la procesividad de la enzima (alta, media, baja) se define como el número de nucleótidos añadidos en promedio cada vez que la enzima se asocia con el cebador y la hebra plantilla (la procesividad varía desde unos pocos nucleótidos hasta más de 50 000 nucleótidos añadidos por complejo de asociación).

proofreading : corrección.
1 En la replicación del ADN, es la actividad exonucleasa de 3’ a 5’ de una polimerasa, que cataliza la hidrólisis de uno en uno de los nucleótidos no complementarios de la cadena plantilla.
2 En la síntesis de proteínas, es la hidrólisis de un aminoacil-adenilato o de un aminoacil-ARNt por parte de la aminoacil-ARNt-sintetasa cuando se une un aminoácido equivocado.
3 Asimismo en la síntesis de proteínas, es la liberación del aminoacil-ARNt del sitio ‘A’ del ribosoma justo antes de la transposición de este último sobre el ARNm, cuando el anticodón del ARNt no se ha apareado correctamente con el codón del ARNm.

prokaryon: procarion.
Núcleo primitivo compuesto de un ADN genómico que no está delimitado por una membrana de fosfolípidos.
Observación: según Fernando Navarro, en griego, karyon era palabra llana, de modo que etimológicamente debe escribirse «procarion», sin tilde. En la práctica probablemente sea más frecuente la forma aguda «procarión», quizás por influencia del francés.

prokaryote: organismo procariota.
Organismo unicelular cuyas células poseen un núcleo primitivo. Son organismos procariotas las bacterias (dominio Eubacteria o Bacteria) y los organismos del dominio Archaea en la clasificación de los seres vivos en tres dominios, o lo que es lo mismo, todos los organismos del reino Monera, en la clasificación de los seres vivos en cinco reinos. Véase prokaryon.
Observación: el uso valida asímismo las denominaciones «organismo procarionte» y «organismo procariótico», aunque de los tres calificativos sinónimos (procarionte, procariota y procariótico) el primero esté registrado en el diccionario académico como adjetivo, el segundo como sustantivo (con remisión al adjetivo «procarionte», que es curiosamente donde se define la voz) y el tercero no figure. (La Academia en este caso no es congruente consigo misma, pues sí recoge con función adjetiva las voces sinónimas «eucarionte», «eucariota» y «eucariótico», plegándose al uso.) Una búsqueda en las páginas de español de Google demuestra que las tres denominaciones gozan de cierta popularidad, con una ligera preferencia por «organismo procariota» (organismo procarionte: 14; organismo procariota: 26; organismo procariótico: 14, a 31 de mayo del 2004). En biología molecular es harto frecuente la sustantivación de estas voces; así, suele hablarse de «los procariotas» (598 páginas en Google, a 31 de mayo del 2004) o de «los procariontes» (167 páginas en Google, a 31 de mayo del 2004), pero casi nunca de «los procarióticos». El DRAE2001 ha dejado constancia de esta costumbre al menos en la entrada «procarionte», con la abreviatura «U.m.c.s.» (úsase más como sustantivo). .

prokaryotic: procariótico, procariota, procarionte.
Relativo a un organismo unicelular que posee un núcleo primitivo. Véase prokaryote.

promoter: promotor.
Secuencia de ADN bicatenario reconocida por la ARN-polimerasa y otros factores de transcripción, necesaria para el inicio de la transcripción del gen contiguo.
Observación: en los organismos procariotas, el promotor interacciona directamente con la holoenzima con actividad ARN-polimerasa (unida a una proteína, el factor σ); en los organismos eucariotas, el promotor contiene secuencias de reconocimiento de factores de transcripción específicos que, al unirse al promotor a través de esas secuencias, forman un complejo proteico reconocido por la ARN-polimerasa, que entonces se fija alrededor del nucleótido que marca el inicio de la transcripción. En estos organismos, los promotores reconocidos por las ARN-polimerasas I y II están localizados en su mayoría antes del nucleótido de inicio de la transcripción (startpoint, flecha negra en la figura), pero la mayoría de los promotores de la ARN-polimerasa III se sitúan después del punto de inicio, esto es, dentro de la región codificante.

Una de las posibles configuraciones de un promotor (indispensable para la transcripción de un gen) y un potenciador (dispensable) de un gen transcrito por la ARN-polimerasa II. El promotor contiene varias secuencias dispersas (caja TATA, caja Inr y caja BRE) reconocidas por factores de transcripción. La separación entre el potenciador y el promotor puede ser de varias kb. El potenciador contiene secuencias de reconocimiento de factores de transcripción más juntas. El DNA de la región potenciadora puede plegarse, de modo que los factores estén en contacto directo con los del promotor. El nucleótido del ADN que marca el inicio de la cadena de ARN se denomina «inicio transcripcional» (transcription start site o startpoint) y se designa con el número «+1» (flecha).

prosthetic group: grupo prostético.
Cofactor orgánico de una enzima unido a la misma mediante enlaces fuertes (el ejemplo típico es el grupo hemo). Véase cofactor.

protein backbone : esqueleto proteico.
backbone.

protein intron : inteína.
intein.

protein splicing : empalme de proteínas, ayuste de proteínas.
splicing.

PTGS : PTGS.
post-transcriptional gene silencing.