hapten: hapteno.
Antígeno de tamaño molecular pequeño que es capaz de unirse con un anticuerpo específico, pero que sólo es inmunógeno (puede suscitar una respuesta inmunitaria) cuando está unido a una macromolécula. Véase ANTIGEN.

HDGS : HDGS.
homology-dependent gene silencing (HDGS).

helicase: helicasa.
Enzima que cataliza la separación de la doble hélice durante la replicación, la transcripción o la reparación del ADN (ADN-helicasa) o la separación de dos hebras de ARN en los ARN bicatenarios o ARN monocatenarios con apareamientos internos (ARN-helicasa). Requiere energía procedente de la hidrólisis de un nucleósido trifosfato (por lo general, ATP).
Observación: en la replicación del ADN, suele dibujarse como un hexámero en forma de anillo que rodea cada una de las hebras de ADN recién separadas, cerca de la horquilla de replicación (existe una horquilla de replicación en cada junta de ADN monocatenario y ADN bicatenario). Se mueve de 5’ a 3’ o de 3’ a 5’ a lo largo de la hebra plantilla, según si rodea la hebra adelantada (de 3’ a 5’) o la hebra retrasada (de 5’ a 3’), siempre pegada a la horquilla de replicación y en busca de la doble hélice situada detrás de la horquilla. Véase DNA replication.

helix-loop-helix: hélice-giro-hélice.
helix-turn-helix

helix-turn-helix: hélice-giro-hélice.
Motivo estructural compuesto de dos hélices α separadas por un giro ß corto característico de diversas proteínas con función reguladora que se unen al ADN, como los factores de transcripción.
Observación: estas proteínas suelen ser homodiméricas por lo que las secuencias de ADN que reconocen son palindrómicas. Una de las dos hélices α es la «hélice de reconocimiento» y como su nombre lo indica, su papel es reconocer la secuencia específica en el ADN. Son muy abundantes en los organismos procariotas, en los eucariotas existe un motivo equivalente que se denomina «homeodominio». Véanse homeodomain y motif.

heteroduplex: heterodúplex, heteroduplo.
1. ADN o ácido nucleico bicatenario formado por hebras que no son perfectamente complementarias entre sí (p.ej.: en el híbrido formado por un ARNm –que no contiene intrones– y la hebra codificante del gen correspondiente, una de las hebras no es totalmente complementaria de la opuesta).
2. Doble hélice híbrida de ARN y ADN. Veáse duplex.

heterogeneous nuclear ribonucleoprotein (hnRNP) : ribonucleoproteína nuclear heterogénea (RNPnh).
Complejo ribonucleoproteico que resulta de la asociación del ARNnh con unos 20 tipos de proteínas en distinta proporción. Su estructura y función exactas aún no se conocen, pero en las purificaciones in vitro se asemeja a un collar formado por cuentas de unos 20 nm de diámetro, separadas entre sí por pequeñas regiones de ARNnh desnudo.

heterogeneous nuclear RNA (hnRNA) : ARN nuclear heterogéneo (ARNnh).
Mezcla de moléculas de ARN de longitud variada –de allí el nombre de «heterogéneo»–, fruto de la transcripción del ADN por la ARN-polimerasa II en las células eucariotas. Es el transcrito primario o precursor de un ARN mensajero eucariota (preARNm), pero puede incluir asimismo otros transcritos que no llegan a transformarse en un ARN mensajero (ARNm). Se localiza en el núcleo asociado a proteínas (y forma las denominadas ribonucleoproteínas nucleares heterogéneas o RNPnh) y su vida media es muy breve, ya que sufre rápidamente una serie de modificaciones covalentes que lo convierten en un ARNm antes de salir al citoplasma.

heterologous: heterólogo.
1. Compuesto de distintos elementos o de elementos similares en distintas proporciones.
2. Dícese de todo aquello derivado o procedente de una especie distinta de la especie de referencia (células heterólogas, ADN heterólogo, tejido heterólogo, suero heterólogo).

heterologous DNA: ADN heterólogo.
heterologous.

heterozygote : heterocigoto.
Individuo u organismo con alelos distintos en un locus dado. Véase locus y allele.

high voltage electrical discharge: electroporación.
electroporation.

highly repetitive DNA : ADN altamente repetitivo.
ADN no codificante formado por secuencias muy cortas de nucleótidos que se repiten en serie numerosas veces y se disponen en grandes conglomerados en los genomas eucariotas. Cuando se desnaturaliza tiende a volver a hibridarse muy rápido. Comprende el ADN satélite, minisatélite y microsatélite. En los seres humanos representa el 10 % del genoma nuclear. Véanse microsatellite, minisatellite y satellite DNA.

histone: histona.
Cualquiera de las proteínas básicas de peso molecular variable entre 11 y 21 kDa que constituyen la mitad de la masa de los cromosomas de las células eucariontes (salvo los espermatozoides). Se clasifican en cinco tipos: H1, H2A, H2B, H3, H4, de los cuales la H1 se asocia con el ADN conector y el resto con el ADN nucleosómico. Las histonas H3 y H4 son unas de las proteínas más conservadas que se conocen, señal de que cumplen funciones idénticas en todos los organismos eucariontes. Véanse core DNA, linker DNA y nucleosome.

hnRNA : ARNnh.
heterogeneous nuclear RNA.

hnRNP : RNPnh.
heterogeneous nuclear ribonucleoprotein.

Hogness box: caja de Hogness.
Secuencia de seis nucleótidos (TATAAT) extremadamente conservada en los promotores de los genes transcritos por la ARN-polimerasa II de los organismos eucariotas. Sirve de señal de reconocimiento para el factor de transcripción TFIID. Se sitúa a unas 30-150 bases de distancia del nucleótido que marca el inicio de la transcripción (en dirección 5’).
Observación: esta secuencia consenso lleva el nombre del investigador que la descubrió. Su equivalente en los genes procariotas es la caja de Pribnow. Véanse box, consensus sequence, Pribnow box y TATA box.

holoenzyme: holoenzima.
1. Enzima con actividad catalítica formado por una porción proteica (la apoenzima) y el cofactor necesario para el desempeño de su función (ión metálico, grupo prostético o coenzima).
2. Complejo enzimático constituido por todas las subunidades y cofactores necesarios para el desempeño de su función.
Observación: un ejemplo de holoenzima es la ADN-polimerasa III de E. coli, que es un complejo de 900 kDa compuesto de 10 proteínas organizadas en cuatro tipos de subcomplejos proteicos.

homeobox: caja homeótica.
Segmento de 180 pares de bases localizado cerca del extremo 3’ de ciertos genes homeóticos, que codifica una secuencia extremadamente conservada de 60 aminoácidos conocida como «homeodominio». Véanse homeotic gene, homeodomain y motif.

homeodomain: homeodominio.
Motivo proteico de 60 aminoácidos de unión al ADN codificado por la «caja homeótica» (homeobox) de los genes homeóticos. Es un motivo de tipo hélice-giro-hélice. Fue caracterizado por primera vez en proteínas codificadas por genes implicados en la regulación del desarrollo de Drosophila (los genes homeóticos). Las proteínas que contienen un homodominio se unen a genes que contienen elementos sensibles a dicho dominio –los elementos HRE, del inglés homeobox responsive elements– y regulan su transcripción. También se pueden unir a ARNm que contienen HRE y entonces regulan su traducción. Desempeña un papel regulador fundamental en la diferenciación celular que tiene lugar durante el desarrollo de especies muy diversas, como los helmintos, la mosca de la fruta y los seres humanos. Véanse homeobox motif, homeotic gene y motif.

homeotic gene: gen homeótico.
Gen regulador de genes implicados en el desarrollo anatómico de un organismo. Se descubrieron por primera vez en Drosophila y están presentes en numerosos organismos del reino vegetal y animal. Véase homeodomain

homologous: homólogo.
1. Dícese de los órganos o tejidos que están en una posición anatómica o tienen una estructura parecida en especies con un ancestro en común, aunque sus funciones puedan ser distintas.
2. Dícese de los cromosomas que se aparean durante la meiosis (véase homologous chromosome).
3. Dícese de los biopolímeros (como las proteínas) que tienen estructura semejante o desempeñan funciones idénticas o similares aunque provengan de especies distintas, por derivar, quizás, de un ancestro común.

homologous chromosome : cromosoma homólogo.
Cada uno de los miembros de un par de cromosomas que se aparea durante la meiosis; uno de los cromosomas proviene de la madre y el otro del padre. Los cromosomas homólogos contienen la misma secuencia lineal de genes y tienen el mismo tamaño y morfología. Se tiñen asimismo de la misma manera, de modo que en ambos se observan idénticas bandas características.

homology-dependent gene silencing (HDGS) : silenciamiento génico por homología de secuencias.
Matzke y cols. acuñaron este término en 1994 para nombrar los procesos de inhibición de la expresión de un gen específico que se basan en la existencia de homología entre secuencias de ácidos nucleicos. Se clasifican en dos tipos: cuando la homología entre las secuencias de los ácidos nucleicos afecta a la región promotora de un gen dado se produce el «silenciamiento transcripcional» de dicho gen (transcriptional gene silencing, TGS); cuando la homología entre las secuencias de los ácidos nucleicos afecta a la región codificante de un gen dado ocurre el «silenciamiento postranscripcional» de dicho gen (post-transcriptional gene silencing, PTGS). Véanse RNA interference, post-transcriptional gene silencing (PTGS).

homozygote : homocigoto.
Individuo u organismo con alelos idénticos en un locus dado. Véanse allele y locus.

hybrid DNA: ADN híbrido, ADN recombinado.
1. ADN híbrido. ADN bicatenario artificial obtenido por apareamiento de dos hebras que presentan complementariedad total o parcial de bases.
2. ADN recombinado. Véase recombinant DNA.

Hox gene: gen homeótico.
homeotic gene.

hybrid plasmid: plásmido mixto.
Cualquier plásmido obtenido por recombinación a partir de ácidos nucleicos derivados de microrganismos entre los cuales no suele haber intercambio de información genética (por ejemplo, entre E. coli y S. cerevisiae). Véase shuttle plasmid.

hybridization probe : sonda de hibridación.
probe.